Sobre el origen de las células eucariotas

Lokiarchaeum: el “eslabón perdido” entre procariotas y eucariotas

La vida celular se clasifica en tres grandes dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Mientras que Bacteria y Archaea son células procariotas muy sencillas (sin núcleo ni orgánulos membranosos en su interior), Eukarya se caracteriza por una gran complejidad celular. Se cree que las primeras células con capacidad autorreplicativa (el origen de la vida) ocurrió hace unos 3.800 millones de años. La vida probablemente surgió en fuentes hidrotermales en los fondos de los océanos primitivos. Durante unos 1.800 millones de años la Tierra estaba poblada solo por microorganismos procariotas y hace unos 2.000 millones de años debieron aparecer los primeros eucariotas unicelulares. Según la teoría de la endosimbiosis, la mitocondria y el cloroplasto de los eucariotas actuales surgieron por la incorporación de una bacteria aerobia y de una cianobacteria fotosintética al interior de un eucariota primitivo, respectivamente. Esto debió de ocurrir hace unos 1.400 millones de años. A partir de la aparición de estas células eucariotas “modernas” (con cloroplastos y mitocondrias) y de la colonización de la superficie terrestre continuó una explosión de la diversidad biológica, el origen de los seres multicelulares más complejos y la aparición de la vida animal, vegetal y fúngica.

El origen concreto de la célula eucariota sigue siendo uno de los grandes misterios de la biología moderna.

Aunque a “simple vista” Bacteria y Archaea comparten muchas características comunes (ambos son procariotas), el “árbol filogenético universal” clásico sitúa Archaea y Eukarya como linajes hermanados que surgen del mismo ancestro. Sin embargo, hay datos que sugieren que los primeros eucariotas surgieron del dominio Archaea, pero la identidad y naturaleza de la posible arquea ancestral seguía siendo motivo de debate.

Ahora, se ha publicado en Nature (1) un trabajo en el que describe el descubrimiento de un nuevo grupo dentro de las arqueas, denominado Lokiarchaeota que formaría un grupo común con los eucariotas y cuyo genoma codifica un extenso repertorio de proteínas típicas de eucariotas con funciones relacionados con la remodelación de membranas. Estos resultados apoyan la hipótesis de que la célula eucariota ha evolucionado a partir de arqueas ancestrales que ya poseían algunas características específicas de los eucariotas. Estas arqueas ancestrales supondrían un punto de partida para el desarrollo de la complejidad celular y genómica característica de los eucariotas.

Lokiarchaeum tree
Análisis filogenético de Lokiarchaeum. Se muestra el dominio Eukarya como una rama filogenética dentro del grupo Lokiarchaeota. Fuente: (1)

En este trabajo se ha estudiado la diversidad microbiana en sedimentos marinos obtenidos a 3.283 metros de profundidad en el océano Ártico, a 15 km de una zona con una gran cantidad de fumarolas o chimeneas hidrotermales que se conoce como Loki´s Castle. Los análisis de secuenciación habían demostrado que las arqueas representan uno de los grupos más numeroso de microorganismos de estas zonas profundas marinas, pero hasta el momento ninguna había sido cultivada o secuenciada. Mediante técnicas de metagenómica han sido capaces de reconstruir el genoma casi completo (el 92%) de un grupo de arqueas denominadas Lokiarchaeum, con 5,1 Mpb que codifica para 5.381 proteínas.

Methanopyrus kandleri

Todo el estudio se ha realizado sobre la base de análisis metagenómicos. Hasta el momento no se han podido ni cultivar en el laboratorio ni obtener ni células muertas del nuevo grupo Lokiarchaeota. En la fotografía Methanopyrus kandleri strain 116, otro tipo de arquea distinta que se ha aislado de fumarolas submarinas. Fuente: [link]

Además, mediante sofisticados modelos de evolución molecular de secuencias de DNA demuestra que el nuevo grupo Lokiarchaeota representa una rama monofilética separada del grupo tradicional de Archaea. Lo sorprendente es que cuando se relaciona con Eukarya, se observa una fuerte afiliación o relación entre ambos grupos Lokiarchaeota y Eukarya.

Estos análisis filogenéticos apoyan la hipótesis de que Lokiarchaeota y Eukarya poseen un mismo ancestro común.

Para apoyar esta hipótesis, investigaron la presencia de secuencias hasta ahora exclusivas de eucariotas en el grupo Lokiarchaeota. En el genoma de Lokiarchaeum encontraron homólogos de genes relacionados con el procesamiento de membranas y la forma celular, típicos de eucariotas y ausentes en los genomas de bacterias y otras arqueas. Por ejemplo, genes homólogos al de la actina, una proteína estructural esencial para la formación del citoesqueleto en eucariotas; gran cantidad de genes de pequeñas GTPasas (small GTPases) con función reguladora relacionados con la fagocitosis; un grupo de genes denominados ESCRT (Endosomal Sorting Complexes Required for Transport) que en eucariotas son esenciales para la formación de vesículas y endosomas; y otros involucrados en el tráfico de vesículas y membranas y procesos de remodelación celular. Además, han encontrado que Lokiarchaeum tiene los ribosomas más parecidos a eucariotas hasta ahora identificados en el dominio Archaea.

Lokiarchaeum es el procariota más parecido a un eucariota hasta ahora encontrado.

Todos estos datos indican que la arquea ancestro de eucariotas era mucho más compleja de lo que se pensaba hasta ahora y permite especular sobre cómo pudo ser el proceso de formación de los primeros eucariotas. Podemos suponer que la arquea ancestral tuviera ya algún tipo de citoesqueleto y cierta capacidad de formación de vesículas y fagocitosis (ausente en los procariotas) que podría haber facilitado la invaginación del progenitor mitocondrial. En este sentido, Lokiarchaeum podría suponer el “eslabón perdido” entre los procariotas y los eucariotas, un punto de partida con los elementos básicos para el desarrollo de la complejidad celular y genómica característica de los eucariotas.

Este trabajo apoyaría la hipótesis de los dos dominios en el que el linaje de los eucariotas es uno más dentro del linaje de las arqueas.

Dos arboles

Dos hipótesis. Los tres dominios monofiléticos de C.R. Woese (Bacteria, Archaea y Eukarya) en el que arqueas y eucariotas tienen un ancestro común que no comparten con las bacterias, y todas las arqueas están dentro de un mismo grupo monofilético. Los dos dominios Bacteria y Archaea (o hipótesis del eocito) en el que el linaje de los eucariotas es uno más dentro del linaje de las arqueas, y los eucariotas compartirían un ancestro común con algún linaje de las arqueas. Fuente: Dos mejor que tres: una poda al árbol de la vida del blog “Curiosidades de la microbiología” de Manuel Sánchez (@ManoloSanchezA)

Lo apasionante de este trabajo es que probablemente existen miles de linajes de arqueas no cultivables “escondidas” en la naturaleza cuyo análisis podría dar más pistas sobre esta etapa oscura de la evolución de la célula eucariota.

(1) Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Spang A, y col. Nature. 2015. 521 (7551): 173-9. doi: 10.1038/nature14447.

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